異型花柱(heterostyly)一直被認為是植物繁育系統(tǒng)最經(jīng)典的研究模式。為了實現(xiàn)高效的繁育功能,異型花柱植物巧妙地組合了雌雄器官的空間布置和生理親和性,將動物介導的花粉散布過程優(yōu)化到極致。1877年,達爾文發(fā)表《同種植物的不同花型》這部開創(chuàng)性的著作時就介紹了“異型花柱”植物擁有的這一奇特而優(yōu)雅的繁育系統(tǒng)式樣。140年來,進化生物學的研究增進了人們對異型花柱綜合征生殖生態(tài)功能的理解,并在很大程度上印證了達爾文早期對異型花柱功能的推測。盡管如此,對于異型花柱植物花表型多態(tài)性在種內(nèi)的維持與丟失的進化生態(tài)學機制、異型花柱與同型花柱之間的演化關系,仍然知之甚少。
中國科學院昆明植物研究所中國西南野生生物種質(zhì)資源庫李德銖研究組博士周偉長期關注異型花柱植物種群生態(tài)學和進化遺傳學研究。通過種群譜系關系重建以及遺傳標記跟蹤基因流的方法,對異型花柱植物二態(tài)和單態(tài)種群的演化關系及內(nèi)部基因流動態(tài)進行比較分析,取得一系列重要的前期研究成果,發(fā)表于《分子生態(tài)學》(Molecular Ecology)和《新植物學家》(New Phytologist)等國際期刊。
近期,該研究組與中科院東亞植物多樣性與生物地理學重點實驗室研究員王紅、加拿大多倫多大學教授Spencer C.H. Barrett、麗江高山植物園博士吳之坤繼續(xù)開展合作研究,選取報春花屬的中甸燈臺報春(Primula chungensis)作為研究對象,利用該物種二型和同型花柱共存的特征,對分布于我國西藏、云南和四川的種群進行廣泛的調(diào)查取樣,試圖探討報春花屬植物類群二型花柱向同型花柱演化轉(zhuǎn)變的生態(tài)和遺傳效應。通過核基因、葉綠體基因和花部性狀的綜合比較分析表明,該物種在早期分化為兩個明顯的譜系分支,且兩個譜系分支內(nèi)均以同型花柱單態(tài)種群為主,僅在分布區(qū)邊緣保留少數(shù)二態(tài)和三態(tài)種群,盡管三位點超基因模型預期極低的同型花柱重組發(fā)生率,但是從現(xiàn)存種群花型結(jié)構(gòu)、地理分布格局和分子生物學證據(jù)推測,該物種內(nèi)至少經(jīng)歷兩次花型獨立演變事件。種群遺傳結(jié)構(gòu)的比較分析表明同型花柱突變體具有兩種迥然不同的擴張途徑,其一借助適合度優(yōu)勢進行長距離傳播形成奠基種群,其二在三態(tài)種群內(nèi)通過競爭選擇實現(xiàn)原位花型固定(fixation)?;ú啃螒B(tài)結(jié)構(gòu)的比較分析表明,同型花柱種群相對其祖先種群呈現(xiàn)極為寬泛的繁殖性狀變異,尤其體現(xiàn)在雌雄異位形式,結(jié)果暗示二型花柱向同型花柱演變過程中雖然伴隨著交配系統(tǒng)由異交向自交的急劇轉(zhuǎn)變,但是由于緊致的花部構(gòu)造迅速瓦解而引發(fā)的松化選擇(relaxed selection)作用可能推緩自交綜合癥(selfing syndrome)的演化形成。該研究利用中甸燈臺報春性系統(tǒng)轉(zhuǎn)變的瞬間歷史剖面,為植物性系統(tǒng)相關的表型多態(tài)性演變和瓦解現(xiàn)象提供首例生物學解釋。研究結(jié)果以Phylogeographic insights on the evolutionary breakdown of heterostyly 為題在線發(fā)表于New Phytologist。
上述研究工作得到“973”項目 (2014CB954100)、國家自然科學基金委重大國際合作項目(31320103919)、國家自然科學基金(U1502261、31570384、31200289)和中科院“西部之光”等項目資助。
圖:中甸燈臺報春(Primula chungensis)的生境、花型特征、種群間的遺傳和形態(tài)地理變異情況。
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